Mira cómo ocurre a nivel bioquímico el proceso, para ello ve pulsando sobre cada pantalla de la animación:

Mediante la respiración celular, las células obtienen gran cantidad de energía a partir de la oxidación del ácido pirúvico formado en la glucólisis, el cual se oxida completamente a CO₂ y agua.

Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena de transporte electrónico, ambas dentro de la mitocondria.

Pero antes de que comience, es necesario que el acido pirúvico, obtenido en la glucólisis, entre desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas mitocondriales. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO₂ y se forma un grupo acilo (CH₃-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa.

Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetil-Coenzima A. En este momento empieza el ciclo de Krebs.

Imagen 7. Autor: Desconocido. Autorizado su uso educativo no comercial

El ciclo de Krebs debe su nombre a su descubridor, Hans Adolf Krebs. Es una ruta catabólica cíclica. Ocurre en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. (Recuerda la anatomía de la mitocondria en este ejercicio).

Se encuentra catalizado por un sistema multienzimático que acepta el grupo acetil-coenzimaA como combustible, degradándolo hasta CO₂ y átomos de hidrogeno y electrones, que son captados por el NAD⁺ y FAD, que se reducen.

De manera muy resumida, estas son las reacciones que en este ciclo tienen lugar:

• Se parte del oxalacético, que se une con una molécula de acetil-CoA formándose ácido cítrico. En esta etapa se libera CoA-SH y se consume H₂O.
• El ácido cítrico se transforma en ácido isocítrico.
• El ácido isocítrico sufre una descarboxilación oxidativa y se transforma en -cetoglutárico, desprendiéndose CO₂ y formándose NADH.
• El -cetoglutárico sufre una nueva descarboxilación oxidativa en presencia de CoA, desprendiéndose CO₂ y formándose NADH y se transforma en succinil-CoA, que es un compuesto rico en energía.
• El succinil-CoA se hidroliza liberándose CoA-SH y transformándose en ácido succínico. En esta hidrólisis se desprende suficiente energía GTP (fosforilación a nivel de sustrato). La energía del GTP se puede transferir al ADP y formar ATP.
• El ácido succínico se oxida transformándose en ácido fumárico y se forma FADH₂.
• El ácido fumárico se hidrata transformándose en ácido málico.
• El ácido málico se oxida, regenerándose el oxalacético del que se partió y se forma NADH, para fosforilar una molécula de GDP y formar GTP.

Los NADH+H⁺ y el FADH₂ obtenidos en las oxidaciones del ciclo de Krebs, se oxidan transfiriendo sus e^- y sus H⁺ a la cadena respiratoria, que los transportara hasta el oxígeno; en este transporte se libera energía que se utiliza para sintetizar ATP (fosforilación oxidativa).

Cadena respiratoria

Se localiza en las células eucariotas en la membrana mitocondrial interna. Está formada por una serie de proteínas a través de las cuales son transportados los electrones, que se han liberado en las oxidaciones hasta el oxígeno molecular, que es el aceptor final de los mismos.

Estas proteínas se agrupan formando tres complejos enzimáticos:

• Complejo I o NADH deshidrogenasa: este complejo acepta los electrones del NADH y se los cede a un transportador intermediario la ubiquinona o Co Q.
• Complejo II o citocromo b-c₁: contiene diversos citocromos, es decir, proteínas con un átomo de Fe que es el que interviene en el transporte de e- oxidándose y reduciéndose. Este complejo acepta los electrones del CoQ y se los cede al citocromo c₁ que actúa de intermediario.
• Complejo III o citocromo oxidasa: acepta los electrones del citocromo c1. Está formado por el citocromo a y el citocromo a₃. Este cede los electrones al oxígeno molecular, que se reduce al ión O₂^-, y al unirse con 2H⁺ del medio, forma agua.

Los electrones van pasando de unos transportadores a otros mediante reacciones de óxido-reducción acopladas. En cada una de estas reacciones se libera energía.

• Los electrones captados por el NADH y el FADH2 en las oxidaciones respiratorias son transportados por la cadena respiratoria hasta el O₂ que al captarlos se reduce.
• El transporte se inicia cuando NADH o el FADH2 ceden los electrones a una de las moléculas de la cadena respiratoria, la cual se reduce mientras que el coenzima se oxida.
• El NADH cede los electrones al complejo I, mientras que el FADH₂ se los cede al CoQ (fíjate en esta imagen).

¿Qué ocurre con esa energía que se libera al pasar los electrones de una molécula a otra?

Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, la energía liberada se utiliza para bombear H⁺ desde la matriz hasta el espacio intermembranoso. Este bombeo se realiza a través de transportadores localizados en los complejos I, II y III.

Como la membrana mitocondrial interna es impermeable a los H⁺, estos se acumulan en el espacio intermembranoso, lo que da lugar a un gradiente electroquímico de H⁺ (diferencia de concentración y de carga) entre el espacio intermembranoso y la matriz. Esto genera una fuerza protonmotriz sobre los H⁺ que los hace volver a la matriz a través de los complejos ATP-sintetasas (oxisomas) que hay en dicha membrana. Este flujo de H⁺ a favor de gradiente a través de los complejos ATP-sintetasas libera energía suficiente, que aprovechan dichos complejos para fosforilar el ADP y sintetizar ATP; a este proceso se le denomina fosforilación oxidativa.